Organización molecular de la membrana.
Para llevar a cabo las reacciones químicas necesarias en el mantenimiento de la vida, la célula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque las células se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante, la membrana plasmática. Además, la presencia de membranas internas en las células eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes únicos en los que se llevan al cabo funciones altamente específicas, necesarias para la supervivencia celular.
La membrana plasmática se encarga de:
- Aislar selectivamente el contenido de la célula del ambiente externo.
- Regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que entra y sale de la célula).
- Comunicación intercelular.
Nota: La mayoría de las células tienen membranas internas además de la membrana plasmática, forman y delimitan compartimentos donde se llevan a a cabo las actividades bioquímicas de la célula. Las restantes membranas también constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias.
Estructura de la Membrana:
Hacia 1935 Danielli y Davson sintetizaron los conocimientos proponiendo que la membrana plasmática estaba formaba por una "bicapa lipídica" con proteínas adheridas a ambas caras de la misma.
La integración de los datos químicos, físico-químicos y las diversas técnicas de microscopía llevó al actual modelo de "mosaico fluido" (Singer S.J., and Nicolson, G.L. (1972 Science, 175:120). Según este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas.
Video Fluid mosiac model: http://www.youtube.com/watch?v=ULR79TiUj80
La bicapa lipídica ha sido establecida como la base universal de la estructura de la membrana celular y en ella sus componentes pueden realizar movimientos de traslación. Esta fluidez implica que los componentes en su mayoría solo están unidos por uniones no covalentes.
Los lípidos constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las membranas plasmáticas de las células animales. La molécula primaria de la membrana celular es el fosfolípido, el cual posee una "cabeza" polar (hidrofílica) y dos "colas" no polares (hidrofóbicas), por tanto son andipáticos.
El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se encuentra embebido en el área hidrofóbica de la misma, su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana.
Proteínas de la membrana
Las proteínas de la membrana pueden considerarse, de acuerdo a como se encuentran en la membrana, comprendidas en una de estas dos categorías:
La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolípidos que tienen su colas hidrofóbicas embebidas en la región hidrofóbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la célula. Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las proteínas (glicoproteínas), intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self") de un organismo. Los antígenos de diferenciación, mas conocidos como antígenos CD (por Cluster of Differentiation, grupo de diferenciación) no son otra cosa que glicoproteínas que se expresan sobre la superficie de las membranas. |
Esquema que representa a la membrana celular y sus componentes.
La membrana plasmática no es una estructura estática, sus componentes tienen posibilidades de movimiento, lo que le proporciona una cierta fluidez.
Los movimientos que pueden realizar los lípidos son:
1. De rotación: es como si girara la molécula en torno a su eje. Es muy frecuente y el responsable en parte de los otros movimientos.
2. De difusión lateral: las moléculas se difunden de manera lateral dentro de la misma capa. Es el movimiento más frecuente.
3. Flip-flop: es el movimiento de la molécula lipídica de una monocapa a la otra gracias a unas enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento menos frecuente, por ser energéticamente más desfavorable
4. De flexión: son los movimientos producidos por las colas hidrófobas de los fosfolípidos.
La fluidez es una de las características más importantes de las membranas depende de factores como:
1. La temperatura, la fluidez aumenta al aumentar la temperatura.
2. La naturaleza de los lípidos, la presencia de lípidos insaturados y de cadena corta favorecen el aumento de fluidez; la presencia de colesterol endurece las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad.
Transporte de moléculas:
Lo primero que tiene que hacer un microorganismo a la hora de su nutrición es captar los nutrientes que necesite desde el medio exterior. Debido a que la bicapapa lipídica actúa como barrera que impide el paso de la mayor parte de las sustancias, esto significa que deben existir mecanismos específicos para lograr la entrada de los nutrientes. Además, teniendo en cuenta que las bacterias suelen vivir en medios diluidos, deben realizar un “trabajo” para trasladar muchos de esos nutrientes en contra del gradiente de concentración.
Tradicionalmente se han considerando tres métodos principales de transporte de sustancias a través de la membrana:
- Transporte pasivo inespecífico (= difusión simple); consiste en la difusión de ciertas sustancias para las que la membrana es impermeable, debido a la diferencia de concentración (DC) a ambos lados de dicha membrana (la sustancia tiene mayor concentración fuera que dentro de la célula). Las membranas citoplásmicas son impermeables en sí mismas a la mayor parte de las moléculas. La difusión simple se produce por el paso de estas sustancias a través de poros inespecíficos de la membrana citoplásmica.
- Transporte pasivo específico (= difusión facilitada); es un proceso que permite el paso de compuestos por difusión a través de transportadores estereoespecíficos. El transportador suele ser una proteína integral de membrana (permeasa o facilitador), cuya conformación determina un canal interior, y por el cual un determinado sustrato puede alcanzar el interior, sin gasto de energía.
Video de Transporte Pasivo: http://www.youtube.com/watch?v=s0p1ztrbXPY&NR=1
- Transporte activo; consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentración, lo que requiere un gasto energético. En la mayor parte de los casos este transporte activo (que supone un trabajo osmótico) se realiza a expensas de un gradiente de H+ (potencial electroquímico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis; y por hidrólisis de ATP.
Video de Transporte Activo: http://www.youtube.com/watch?v=STzOiRqzzL4&NR=1
Esquema de comparación entre transporte activo y pasivo |
Video de membrana plasmática: http://www.youtube.com/watch?v=moPJkCbKjBs&feature=related
La Matriz Extracelular
Las interacciones celulares resultan fundamentales para su integración en tejidos y su relación con células similares o diferentes.
Las células animales secretan alrededor de ellas un complejo retículo conformado por proteínas e hidratos de carbono que les crean un ambiente especial: la matriz extracelular. Sus principales componentes son:
- El colágeno, fibras proteicas que confieren resistencia y fortaleza a la matriz.
- Los proteoglucanos, glicoproteínas que poseen una proporción de polisacáridos mayor que lo usual. y confieren el alto grado de viscosidad característico de la matriz.
- Las fibronectinas, proteínas multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el colágeno como para las integrinas de las células. Su función principal es la fijación de células a matrices que contienen colágeno.
Nota: La matriz extracelular de las células animales puede equipararse a la pared celular de las células vegetales, cuya composición química es muy diferente y se describe mas adelante.
Las funciones principales de la matriz extracelular son:
- Rellenar los intersticios o espacios entre las células.
- Conferir resistencia mecánica (a la compresión, estiramiento, etc.) a los tejidos.
- Constituir el medio homeostático, nutritivo y metabólico para las células.
- Proveer fijación para el anclaje celular.
- Constituir el medio táctico para el tránsito celular, principalmente en la organogénesis.
- Comunicación celular: Ser el medio por el cual se transportan diferentes señales entre las células.
- Ser un reservorio de diferentes hormonas
Adhesión intercelular
Un grupo de proteínas denominadas Moléculas de Adhesión Celular (MAC o CAM por sus siglas en inglés) es el responsable de las interacciones entre células. Estas proteínas corresponden a proteínas integrales de membrana , entre las mas importantes tenemos:
La Matriz Extracelular
- El colágeno, fibras proteicas que confieren resistencia y fortaleza a la matriz.
- Los proteoglucanos, glicoproteínas que poseen una proporción de polisacáridos mayor que lo usual. y confieren el alto grado de viscosidad característico de la matriz.
- Las fibronectinas, proteínas multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el colágeno como para las integrinas de las células. Su función principal es la fijación de células a matrices que contienen colágeno.
Adhesión intercelular
Un grupo de proteínas denominadas Moléculas de Adhesión Celular (MAC o CAM por sus siglas en inglés) es el responsable de las interacciones entre células. Estas proteínas corresponden a proteínas integrales de membrana , entre las mas importantes tenemos:
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